Molekularer Wasserstoff im Meerwasser unterstützt das Wachstum verschiedener Meeresbakterien

Nature Microbiology Band 8, Seiten 581–595 (2023)Diesen Artikel zitieren

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Molekularer Wasserstoff (H2) ist eine reichlich vorhandene und leicht zugängliche Energiequelle in Meeressystemen. Es bleibt jedoch unbekannt, ob mikrobielle Gemeinschaften im Meer dieses Gas verbrauchen. Hier verwenden wir eine Reihe von Ansätzen, um zu zeigen, dass Meeresbakterien H2 verbrauchen, um das Wachstum zu unterstützen. Gene für H2-Aufnahme-Hydrogenasen sind in globalen Ozeanmetagenomen weit verbreitet, werden in Metatranskriptomen stark exprimiert und sind in acht Bakterienstämmen zu finden. Die Kapazität zur H2-Oxidation steigt mit der Tiefe und nimmt mit der Sauerstoffkonzentration ab, was darauf hindeutet, dass H2 in Umgebungen mit geringer Primärproduktion wichtig ist. Biogeochemische Messungen tropischer, gemäßigter und subantarktischer Gewässer sowie axenischer Kulturen zeigen, dass Meeresmikroben H2 in umweltrelevanten Konzentrationen verbrauchen und so genügend zellspezifische Energie liefern, um das Wachstum von Bakterien mit geringem Energiebedarf zu unterstützen. Umgekehrt deuten unsere Ergebnisse darauf hin, dass die Oxidation von Kohlenmonoxid (CO) in erster Linie das Überleben unterstützt. Insgesamt ist H2 eine bemerkenswerte Energiequelle für Meeresbakterien und kann die ozeanische Ökologie und Biogeochemie beeinflussen.

Im letzten Jahrzehnt haben sich Spurengase zu wichtigen Energiequellen entwickelt, die das Wachstum und Überleben aerober Bakterien in terrestrischen Ökosystemen unterstützen. Zwei Spurengase, molekularer Wasserstoff (H2) und Kohlenmonoxid (CO), sind aufgrund ihrer Allgegenwärtigkeit, Diffusionsfähigkeit und Energieausbeute besonders zuverlässige Substrate1. Bakterien oxidieren diese Gase, auch unterhalb atmosphärischer Konzentrationen, mithilfe von [NiFe]-Hydrogenasen der Gruppen 1 und 2 und Kohlenmonoxid-Dehydrogenasen der Form I, die mit aeroben Atmungsketten verbunden sind2,3,4,5,6. Die Oxidation von Spurengasen ermöglicht es verschiedenen organoheterotrophen Bakterien, den langfristigen Mangel an ihren bevorzugten organischen Wachstumssubstraten zu überleben7,8. Darüber hinaus können verschiedene Mikroorganismen mixotroph wachsen, indem sie Spurengase gemeinsam mit anderen organischen oder anorganischen Energiequellen oxidieren7,9,10. Bisher wurde experimentell gezeigt, dass Bakterien aus acht verschiedenen Stämmen H2 und CO in Umgebungsmengen verbrauchen1, wobei zahlreiche andere Bakterien die Determinanten dieses Prozesses kodieren6,11. Auf Ökosystemebene besitzen die meisten Bakterien in Bodenökosystemen Gene für die Oxidation von Spurengasen, und zellspezifische Geschwindigkeiten der Oxidation von Spurengasen reichen theoretisch aus, um ihr Überleben aufrechtzuerhalten12,13. Da sich die meisten dieser Studien jedoch auf Bodenumgebungen oder Isolate konzentrierten, bleibt die umfassendere Bedeutung der Spurengasoxidation weitgehend unerforscht.

Spurengase können wichtige Energiequellen für ozeanische Bakterien sein, da sie im Gegensatz zu den meisten Böden im Allgemeinen in erhöhten Konzentrationen im Vergleich zur Atmosphäre vorhanden sind1. Die Oberflächenschichten der Weltmeere sind im Allgemeinen mit H2 und CO übersättigt, typischerweise um das 2- bis 5-fache (bis zum 15-fachen) bzw. 20- bis 200-fache (bis zum 2.000-fachen) im Vergleich zur Atmosphäre14. 15,16,17. Infolgedessen tragen die Ozeane zu den Nettoemissionen dieser Gase in die Atmosphäre bei18,19. CO entsteht hauptsächlich durch photochemische Oxidation gelöster organischer Stoffe20, während H2 hauptsächlich durch Stickstofffixierung durch Cyanobakterien entsteht21. Auch bei der Fermentation in hypoxischen Sedimenten entstehen hohe H2-Konzentrationen, die insbesondere in Küstengewässern in die darüber liegende Wassersäule diffundieren können22. Aus ungeklärten Gründen variiert die Verteilung dieser Gase je nach Breitengrad und weist gegensätzliche Trends auf: Während gelöstes CO in polaren Gewässern stark übersättigt ist, ist H2 oft untersättigt23,24,25,26,27,28. Diese Schwankungen spiegeln wahrscheinlich Unterschiede in den relativen Mengen der Spurengasproduktion und des Spurengasverbrauchs in verschiedenen Klimazonen wider.

Es ist seit langem bekannt, dass ozeanische Mikrobengemeinschaften CO verbrauchen, obwohl ihre Fähigkeit, H2 zu nutzen, nicht systematisch bewertet wurde29. Ungefähr ein Viertel der Bakterienzellen in ozeanischen Oberflächengewässern kodieren CO-Dehydrogenasen in Oberflächengewässern und diese umfassen ein breites Spektrum von Taxa, einschließlich der weltweit häufig vorkommenden Familie Rhodobacteraceae (früher bekannt als marine Roseobacter-Klade)6,30,31,32,33. Aufbauend auf Beobachtungen für Bodengemeinschaften verbessert die CO-Oxidation möglicherweise das langfristige Überleben von Meeresbakterien in Zeiten, in denen es an organischem Kohlenstoff mangelt6; Kulturbasierte Studien weisen übereinstimmend darauf hin, dass CO das Wachstum mariner Isolate nicht beeinflusst, die Produktion der verantwortlichen Enzyme jedoch während des Hungerns stark hochreguliert ist34,35,36,37. Während die aerobe und anaerobe Oxidation von H2 in benthischen und hydrothermalen Quellengemeinschaften ausführlich beschrieben wurde38,39,40,41,42, haben bisher keine Studien gezeigt, ob pelagische Bakteriengemeinschaften dieses Gas nutzen können. Mehrere Untersuchungen haben potenzielle H2-oxidierende Hydrogenasen in Meerwasserproben und -isolaten entdeckt6,11,40,43. Obwohl bekannt ist, dass Cyanobakterien H2 oxidieren, einschließlich mariner Isolate wie Trichodesmium, wird angenommen, dass dieser Prozess auf die endogene Wiederverwertung von H2 beschränkt ist, das durch die Nitrogenase-Reaktion entsteht44,45.

In dieser Studie haben wir diese Wissenslücken geschlossen, indem wir die Prozesse, Verteilung, Mediatoren und möglichen Rollen der H2- und CO-Oxidation durch Meeresbakterien untersucht haben. Zu diesem Zweck führten wir parallel eine metagenomische und biogeochemische Profilierung von 14 Proben durch, die aus einem gemäßigten ozeanischen Transekt, einem gemäßigten Küstentransekt und einer tropischen Insel entnommen wurden, und analysierten zusätzlich die Metagenome und Metatranskriptome der globalen Tara-Ozeane46. Wir haben auch die Fähigkeit von drei axenischen Meeresbakterienisolaten getestet, atmosphärisches H2 aerob zu verbrauchen. Insgesamt liefern wir schlüssige ökosystembezogene und kulturbasierte Beweise dafür, dass H2 eine übersehene Schlüsselenergiequelle ist, die das Wachstum von Meeresbakterien unterstützt.

Wir haben In-situ-Konzentrationen und Ex-situ-Oxidationsraten von H2 und CO in 14 Oberflächenmeerwasserproben gemessen. Die Proben wurden an drei Orten gesammelt (ergänzende Abbildung 1): einem ozeanischen Transekt, das sich über neritische, subtropische und subantarktische Frontgewässer erstreckt (Munida-Transekt vor der Küste Neuseelands; n = 8; ergänzende Abbildung 2); eine städtische Bucht mit gemäßigtem Klima (Port Phillip Bay, Australien; n = 4); und eine tropische Koralleninsel (Heron Island, Australien; n = 2). Im Einklang mit den globalen Trends in diesen Breitengraden waren beide Gase in allen Proben im Vergleich zur Atmosphäre übersättigt. H2 war im ozeanischen Transekt (2,0 ± 1,2 nM), in der gemäßigten Bucht (1,8 ± 0,26 nM) und auf der tropischen Insel (4,6 ± 0,3 nM) um das 5,4-, 4,8- bzw. 12,4-fache übersättigt. CO war im ozeanischen Transekt mäßig übersättigt (5,2-fach; 0,36 nM ± 0,07 nM), jedoch sowohl in der gemäßigten Bucht (123-fach; 8,5 ± 1,7 nM) als auch auf der tropischen Insel stark übersättigt (118-fach; 8,2 ± 0,93 nM). ).

Bei Ex-situ-Inkubationen wurde in allen bis auf eine Probe eine mikrobielle Oxidation von Spurengasen nachgewiesen (Abb. 1). Für die gemäßigte Bucht wurden H2 und CO in Wasserproben verbraucht, die am Ufer, in der Zwischenzone und in der Buchtmitte entnommen wurden (Abb. 1a). Basierend auf den In-situ-Gaskonzentrationen waren die Massenoxidationsraten von CO 18-fach schneller als die von H2 (P <0,0001) (Ergänzungstabelle 1). Die Massenoxidationsraten unterschieden sich nicht wesentlich zwischen der Oberflächenmikroschicht (d. h. der 1-mm-Grenzfläche zwischen Atmosphäre und Ozean) und dem darunter liegenden Wasser. H2- und CO-Oxidation war auch in Oberflächenmikroschicht- und darunter liegenden Meerwasserproben erkennbar, die von der tropischen Insel entnommen wurden (ergänzende Abbildung 3). Wir beobachteten in ähnlicher Weise einen schnellen CO- und einen langsameren H2-Verbrauch im gesamten ozeanischen Multifront-Transekt Munida, obwohl sich diese Aktivitäten unerwarteterweise gegenseitig ausschlossen. Die Netto-CO-Oxidation erfolgte in allen Küsten- und subtropischen Gewässern, war jedoch in subantarktischen Gewässern vernachlässigbar. Umgekehrt fand eine reine H2-Oxidation nur in den subantarktischen Gewässern statt (Abb. 1b). Diese unterschiedlichen Oxidationsraten in Wassermassen mit unterschiedlichen physikalisch-chemischen Bedingungen können zur Erklärung der unterschiedlichen Konzentrationen von H2 und CO im globalen Meerwasser beitragen23,24,25,26,27,28, obwohl umfassendere Probenahmen und In-situ-Untersuchungen erforderlich wären, um dies zu bestätigen. Es ist zu beachten, dass diese Messungen wahrscheinlich die Geschwindigkeiten der H2-Oxidation unterschätzen und die Schwellenwerte der H2-Oxidation überschätzen, da es während der Inkubationen immer noch zu einer endogenen Produktion von H2 kommt, hauptsächlich durch Stickstofffixierung. Dennoch liefern sie den ersten empirischen Bericht über die H2-Oxidation in Meereswassersäulen.

a,b, Ergebnisse werden für vier Proben in einem Transekt in Port Phillip Bay, Victoria, Australien (a) und acht Proben im Munida-Transekt vor der Küste von Otago, Neuseeland (b) angezeigt. Jedes versiegelte 120-ml-Serumfläschchen enthielt 60 ml native Meerwasserproben, die in einem 60-ml-Kopfraum mit Umgebungsluft, ergänzt mit ~2,5 ppmv H2 oder CO, inkubiert wurden. Zu jedem Zeitpunkt wurde das Mischungsverhältnis jedes Gases im Kopfraum jedes Fläschchens gemessen einem Gaschromatographen gemessen und in gelöste Gaskonzentrationen (nM) umgerechnet. Die Daten werden als Mittelwert ± Standardabweichung von drei biologisch unabhängigen Proben dargestellt.

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Um die Grundlage dieser Aktivitäten besser zu verstehen, sequenzierten wir die Metagenome der 14 Proben (Ergänzungstabellen 2 und 3) und verwendeten homologiebasierte Suchen, um die Häufigkeit von 50 metabolischen Markergenen in den metagenomischen Lesevorgängen (Ergänzungstabelle 3) und Assemblies zu bestimmen ( Ergänzungstabelle 4). Wie bei anderen Oberflächenmeerwassergemeinschaften47 legt die Analyse der Zusammensetzung der Gemeinschaft (ergänzende Abbildung 4) und der Stoffwechselgene (Abb. 2) nahe, dass die meisten vorhandenen Bakterien über energieumwandelnde Rhodopsine zur aeroben Atmung, Organoheterotrophie und Phototrophie fähig sind. Die Kapazität für die aerobe CO-Oxidation war mäßig: Ungefähr 12 % der Bakterien- und Archaeenzellen kodierten für das coxL-Gen (das die katalytische Untereinheit der CO-Dehydrogenase der Form I kodiert), obwohl die relative Häufigkeit in der gemäßigten Bucht, in der die CO-Oxidation stattfand, von durchschnittlich 25 % abnahm war in subantarktischen Gewässern mit 5,1 % hochaktiv (Abb. 2), wo die CO-Oxidation vernachlässigbar war (Abb. 1). Verschiedene Hydrogenasen wurden ebenfalls von der Gemeinschaft kodiert, darunter Untergruppen, von denen bekannt ist, dass sie die hydrotrophe Atmung, die hydrotrophe Kohlenstofffixierung, die wasserstoffogene Fermentation und die H2-Erkennung unterstützen (Ergänzungstabelle 3). [NiFe]-Hydrogenasen der Gruppen 1d, 1l und 2a (im Folgenden aerobe H2-Aufnahmehydrogenasen), die es Zellen ermöglichen, Elektronen aus H2 in die aerobe Atmungskette einzugeben4,9,48,49, waren unter den H2-Hydrogenasen bei weitem am häufigsten anzutreffen. oxidierende Enzyme (Abb. 2). Die Häufigkeit dieser Hydrogenase-Untergruppen, die im Durchschnitt von 1,0 % der Meeresbakterien kodiert werden, war in den tropischen Inselproben am höchsten (durchschnittlich 3,5 %) und sank in den neritischen und subtropischen Proben aus dem ozeanischen Transekt auf 0,11 % (Abb. 2). stimmen mit den kontrastierenden H2-Oxidationsraten zwischen diesen Proben überein (Abb. 1 und ergänzende Abb. 3). Die dominanten Hydrogenase-Untergruppen variierten zwischen den Proben, nämlich Gruppe 1d in den tropischen Inselproben, Gruppe 2a in den gemäßigten Küsten- und Mikroschichtproben und Gruppe 1l in den subantarktischen Proben (Abb. 2). Die relative Häufigkeit von H2- und CO-oxidierenden Bakterien sagte stark die Oxidationsraten jedes Gases voraus (R2 von 0,55 und 0,88; P-Werte von 0,0059 bzw. <0,0001) (ergänzende Abbildung 5), obwohl es wahrscheinlich ist, dass die Genexpression unterdrückt wird trägt zu den vernachlässigbaren Aktivitäten einiger Proben bei.

Die Häufigkeit metabolischer Markergene wird auf der Grundlage der metagenomischen Kurzablesungen im gesamten Meerwasser der drei Untersuchungsstandorte (links; n = 14) und der metagenomischen Kurzablesungen aus dem Tara Oceans-Datensatz (Mitte; n = 213; gemittelte Replikate) dargestellt ) und metatranskriptomische Kurzablesungen aus dem Tara Oceans-Datensatz (rechts; n = 89; gemittelte Replikate). Homologiebasierte Suchen wurden verwendet, um die relative Häufigkeit von Markergenen als durchschnittliche Genkopien pro Organismus für die Metagenome zu berechnen (Häufigkeit im Verhältnis zu einem Satz universeller Einzelkopie-Markergene; entspricht dem geschätzten Anteil der Gemeinschaft, die ein bestimmtes Gen codiert). eine einzelne Kopie) und RPKM für die Metatranskriptome. Wenn mehrere Markergene aufgeführt sind, werden die Werte summiert. Die unteren Felder zeigen die in jeder Probe vorhandenen Hydrogenase-Untergruppen. SUR, Oberfläche; DCM, tiefes Chlorophyllmaximum; MES, mesopelagische Ozeanschichten.

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Um zu testen, ob diese Beobachtungen weltweit repräsentativ sind, haben wir die Verteilung und Expression der Gene für die H2- und CO-Oxidation im Tara Oceans-Datensatz bestimmt47,50. Ähnlich wie unsere Metagenome wurden aerobe H2-Aufnahme-Hydrogenasen von durchschnittlich 0,8 % der Bakterien und Archaeen in den 213 Metagenomen der Tara-Ozeane kodiert, während Form-I-CO-Dehydrogenasen von 10,4 % kodiert wurden. Diese Gene wurden in Proben aus allen vier Ozeanen sowie dem Roten Meer und dem Mittelmeer beobachtet (Abb. 2). Trotz ihrer relativ geringen Häufigkeit, basierend auf den Metagenomen, waren Hydrogenase-Transkripte in den Metatranskriptomen sehr zahlreich, mit vergleichbaren Mengen wie Nitrogenase-Transkripte (nifH) (Abb. 2 und Ergänzungstabelle 3). Die Expressionsverhältnisse (durchschnittliche RNA:DNA-Verhältnisse) der aeroben H2-Aufnahme-Hydrogenasen waren hoch, nämlich 2,2, 1,1 und 12,9 für die [NiFe]-Hydrogenasen der Gruppen 1d, 1l und 2a (Ergänzungstabelle 3); Von den untersuchten Markergenen wurden nur die Determinanten der Phototrophie (psaA, psbA, energieumwandelnde Rhodopsine), der Nitrifikation (amoA, nxrA) und der CO2-Fixierung (rbcL) in höheren Verhältnissen exprimiert als die [NiFe]-Hydrogenasen der Gruppe 2a. Im Gegensatz dazu waren die Expressionsniveaus für die CO-Dehydrogenase (0,9) sowie für die Hydrogenasen, die für die hydrotrophe Kohlenstofffixierung, die wasserstoffogene Fermentation und die H2-Erkennung verantwortlich sind, relativ niedrig (durchschnittliche RNA/DNA <1 in allen Fällen) (Ergänzungstabelle 3). Zusammen mit den biogeochemischen Messungen (Abb. 1) legen diese Ergebnisse nahe, dass H2-oxidierende Bakterien trotz ihrer relativ geringen Häufigkeit im Meerwasser hoch aktiv sein können.

Anschließend bestimmten wir die Verteilung der Stoffwechselmarkergene in 110 aus dem lokalen Datensatz erstellten metagenomassemblierten Genomen (MAGs) und 1.888 zuvor gemeldeten MAGs (Abb. 3a und ergänzende Abb. 6) aus dem Tara Oceans-Datensatz (Abb. 3a). Die drei Abstammungslinien der aeroben H2-Aufnahmehydrogenasen waren phylogenetisch weit verbreitet und wurden von 75 (4,0 %) der bakteriellen MAGs kodiert, die sich über 9 Phyla und 26 Ordnungen erstreckten, wohingegen CO-Dehydrogenasen eine etwas engere Verteilung aufwiesen, nämlich 70 (3,5 %) MAGs , 6 Phyla und 14 Ordnungen (Ergänzungstabelle 5). Aerobe H2-Aufnahmehydrogenasen und CO-Dehydrogenasen wurden beide von MAGs innerhalb der Proteobakterien, Bacteroidota, Actinobacteriota, Chloroflexota, Myxococcota und des Kandidatenstamms SAR324 kodiert, und Hydrogenasen waren auch in MAGs der Cyanobakterien, Planctomycetota und Eremiobacterota vorhanden (Abb. 3a). Phylogenetische Bäume zeigen die Evolutionsgeschichte und taxonomische Verteilung der katalytischen Untereinheiten der H2-oxidierenden [NiFe] -Hydrogenasen der Gruppen 1 und 2 (Abb. 3b und ergänzende Abb. 7) sowie der bidirektionalen [NiFe] -Hydrogenasen der Gruppen 3 und 4 (Ergänzung). Abb. 8) und CO-Dehydrogenase (Ergänzende Abb. 9).

a, Blasendiagramm, das das Stoffwechselpotenzial der aus Metagenomen zusammengesetzten Genome zeigt, die aus den drei Untersuchungsstandorten (110 MAGs) erstellt und zuvor für den Tara Oceans-Datensatz (1.877 MAGs) gemeldet wurden. MAGs werden auf Stammebene zusammengefasst, wobei die Größe des Kreises der Anzahl der Genome in diesem Stamm mit einem bestimmten Gen entspricht und die Farbe den Prozentsatz der Genomvollständigkeit widerspiegelt. Markergene, die in keinem MAG nachgewiesen wurden, werden weggelassen. b, Maximum-Likelihood-Phylogenetischer Baum der katalytischen Untereinheit der [NiFe]-Hydrogenasen der Gruppen 1 und 2. Hydrogenase-Sequenzen aus den neuen MAGs (grün gefärbt) und Tara-MAGs (blau gefärbt) werden neben repräsentativen Referenzsequenzen (gelb gefärbt) angezeigt, einschließlich der drei kultivierten Meeresbakterien (Namen in rot). Die Evolutionsgeschichte wurde mithilfe des JTT-Matrixmodells abgeleitet, der Baum wurde mithilfe von 50 Replikaten gebootstrappt und der Baum wurde mithilfe der [NiFe]-Hydrogenase-Sequenz der Fremdgruppengruppe 4a verwurzelt. Der Baum umfasst Hydrogenase-Untergruppen, die an der aeroben Atmung (Gruppen 1d, 1f, 1l, 2a), der anaeroben Atmung (Gruppen 1a, 1b, 1c, 1e) und der H2-Erkennung (Gruppen 2b und 2c) beteiligt sind.

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Wenn man genomische Informationen mit der breiteren Literatur kombiniert, ist es wahrscheinlich, dass die H2- und CO-Oxidation eine Vielzahl von Lebensstilen in Meeresökosystemen unterstützt. Die [NiFe]-Hydrogenase der Gruppe 1d wurde typischerweise sowohl mit Ribulose-1,5-Bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase (RuBisCO) als auch mit der sensorischen [NiFe]-Hydrogenase der Gruppe 2b in den MAGs mehrerer Rhodobacteraceae, Alteromonadaceae und anderer Proteobakterien kokodiert (Abb . 3b und Ergänzungstabelle 5); Dies legt nahe, dass dieses Enzym das hydrotrophe Wachstum in mit H2 angereicherten Wässern unterstützt, was mit den zuvor in kulturbasierten Studien beschriebenen Rollen dieser Hydrogenasen übereinstimmt11,38,51. Die [NiFe]-Hydrogenase der Gruppe 1l, von der kürzlich gezeigt wurde, dass sie die Persistenz eines Bacteroidota-Isolats aus antarktischen Salzböden unterstützt, wurde durch vorhergesagte Organoheterotrophe aus Bacteroidota, SAR324 und, auf der Grundlage kultivierter Isolate, Proteobakterien kodiert (Abb. 3b und Ergänzungstabelle). 5). [NiFe]-Hydrogenasen der Gruppe 2a, von denen bekannt ist, dass sie das mixotrophe Wachstum verschiedener Bakterien unterstützen9, waren phylogenetisch vielfältiger und taxonomisch weiter verbreitet; Sie waren in den MAGs sowohl der vorhergesagten Chemoorganoheterotrophen (Bacteroidota, Myxococcota, Proteobacteria) als auch der Photolithoautotrophen (Cyanobacteria) verteilt (Abb. 3b und Ergänzungstabelle 5). CO-Dehydrogenasen waren größtenteils mit Rhodobacteraceae verbunden und wurden auch von mehreren MAGs aus den Klassen Nanopelagicales S36-B12, Puniceispirillaceae, SAR324 NAC60-12 und Ilumatobacteraceae kodiert (ergänzende Abbildung 9). Von den coxL-kodierenden MAGs kodierten 63 % auch die Gene für energieumwandelnde Rhodopsine oder das Photosystem II, was darauf hindeutet, dass sie gleichzeitig oder abwechselnd Energie aus CO und Licht gewinnen können, was frühere kulturbasierte Erkenntnisse untermauert37. Während die meisten dieser MAGs vermutlich obligate Heterotrophe sind, kodierten 7 % auch RuBisCO und sind daher theoretisch zu carboxydotrophem Wachstum fähig (Ergänzungstabelle 5). Diese Ergebnisse stützen frühere Schlussfolgerungen, dass Habitat-Generalisten in Meeresgewässern von der Flexibilität des Stoffwechsels profitieren, einschließlich des Verbrauchs von gelöstem CO als zusätzliche Energiequelle31,52.

Wir verwendeten zwei thermodynamische Modellrechnungen, um abzuschätzen, inwieweit die gemessenen Geschwindigkeiten der H2- und CO-Oxidation das Zellwachstum oder das Überleben unterstützen. Erstens: Unter der Annahme einer mittleren Erhaltungsenergie von 1,9 × 10–15 Watt (W) pro Zelle, basierend auf Messungen überwiegend kopiotropher Isolate53, würden die gemessenen Oxidationsraten theoretisch durchschnittlich 2,0 × 107 H2-oxidierende Zellen (Bereich 1,4 × 106 bis …) aufrechterhalten 8,3 × 107) und 6,1 × 107 CO-oxidierende Zellen (Bereich 2,1 × 106 bis 1,5 × 108) pro Liter bei in situ gelösten Gaskonzentrationen (Ergänzungstabelle 1). Zweitens berechneten wir die erzeugte Leistungsmenge (d. h. W pro Zelle) auf der Grundlage der beobachteten Spurengasoxidationsraten (Abb. 1 und Ergänzungstabelle 1) und der vorhergesagten Anzahl von Spurengasoxidationsmitteln (Abb. 2 und Ergänzungstabelle). Tabelle 1) in den Probengewässern, wobei diese Analyse auf die Proben beschränkt ist, bei denen Oxidation beobachtet wurde und zuverlässige Zellzahlen verfügbar sind. Im Durchschnitt ergibt die Oxidation der gemessenen in situ Konzentrationen von CO und H2 7,2 × 10−16 W und 5,8 × 10−14 W pro Zelle (Abb. 4). Zusammengenommen deuten diese Analysen darauf hin, dass die CO-Oxidationsraten ausreichen, um das Überleben, aber nicht das Wachstum der zahlreichen Bakterien aufrechtzuerhalten, von denen angenommen wird, dass sie dieses Gas nutzen können. Dies stützt frühere Schlussfolgerungen, dass CO-Dehydrogenase in erster Linie die Persistenz in organoheterotrophen Bakterien unterstützt6.

a,b, Die Ergebnisse zeigen die Massenoxidationsraten (links) und die Leistungsausbeute pro Zelle (rechts) für die CO-Oxidation (a) (n = 10 (Rate) und n = 7 (Leistung) biologisch unabhängige Proben) und die H2-Oxidation ( b) (n = 7 (Rate) und n = 4 (Leistung) biologisch unabhängige Proben). Diese Analyse wurde nur für Proben durchgeführt, bei denen eine Spurengasoxidation messbar war, und die zellspezifische Leistung wurde nur für Proben berechnet, bei denen prokaryontische Zellzahlen verfügbar sind. Raten und Leistung werden auf Basis der CO- und H2-Konzentrationen in verschiedenen umweltrelevanten Konzentrationen dargestellt. Mittelwerte zeigen Mediane, Kästchen zeigen obere und untere Quartile und Whiskers zeigen maximale (oberes Quartil plus 1,5-fache Interquartilspanne) und minimale (unteres Quartil minus 1,5-fache Interquartilspanne) Werte.

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Im Gegensatz dazu gewinnen marine H2-Oxidationsmittel viel Kraft, indem sie ein relativ exklusives Substrat mit schnellen zellspezifischen Geschwindigkeiten oxidieren, die wahrscheinlich ausreichen, um das Wachstum zu unterstützen. Die für die Probe mit den aktivsten H2-Oxidatoren erzeugte zellspezifische Leistung (5,4 × 10−13 W; von der ersten subantarktischen Station) liegt innerhalb des Bereichs, der für zelluläre Stoffwechselraten von Bakterienisolaten während des Wachstums angegeben wurde (Median: 2,6 × 10−). 14 W; Bereich: 2,8 × 10−17 bis 2,1 × 10−11 W) und ist höher als die der kopiotrophen marinen Isolate Vibrio sp. DW1 (3,2 × 10−14 W) und V. anguillarum (1,8 × 10−13 W)53. Während die Schätzung der zellspezifischen Leistung aus Community-Daten weniger präzise ist als Schätzungen aus axenischen Kulturen, handelt es sich bei diesen Berechnungen der Leistung pro Zelle wahrscheinlich um Unterschätzungen, da sie keinen internen Kreislauf von Spurengasen berücksichtigen und davon ausgegangen wird, dass alle Zellen gleichermaßen aktiv sind und berücksichtigen Sie keine Relikt-DNA. Es sollte auch beachtet werden, dass die gewonnene Leistung pro Zelle erheblich zunimmt, wenn H2 und CO über Raum und Zeit vorübergehend stark erhöht werden, wie in Abb. 4 dargestellt. In Kombination mit den genomischen Schlussfolgerungen kodieren mehrere MAGs Hydrogenasen, von denen bekannt ist, dass sie lithoautotrophe und lithoheterotrophe unterstützen Wachstum (Abb. 3) deutet eine solche thermodynamische Modellierung stark darauf hin, dass ein kleiner Teil der Bakterien in Ozeanen wachsen kann, indem sie H2 als Elektronendonor für die aerobe Atmung und in einigen Fällen für die CO2-Fixierung nutzen. Indem Meeresbakterien überwiegend auf die aus der H2-Oxidation gewonnene Energie zurückgreifen, könnten sie möglicherweise den größten Teil des organischen Kohlenstoffs für die Biosynthese statt für die Atmung bereitstellen, d.

Um die Mediatoren und Rollen der marinen H2-Oxidation besser zu verstehen, untersuchten wir die H2-Aufnahme durch drei heterotrophe marine Isolate, die für Aufnahmehydrogenasen kodieren, die eng mit denen in den MAGs verwandt sind (Abb. 3). Zwei Stämme, Robiginitalea biformata DSM-15991 (Flavobacteriaceae)54 und Marinovum algicola FF3 (Rhodobacteraceae)55, verbrauchten über einen Zeitraum von drei Wochen unter verschiedenen Bedingungen kein nennenswertes H2, obwohl sie für [NiFe]-Hydrogenasen der Gruppe 1l kodierten. Es ist unklar, ob Hydrogenasen in diesen schnell wachsenden, laboradaptierten Isolaten nicht mehr funktionsfähig sind oder ob sie stattdessen nur unter ganz bestimmten Bedingungen aktiv sind. Sphingopyxis alaskensis RB2256 (Sphingomonadaceae)56,57, das eine Plasmid-basierte [NiFe]-Hydrogenase der Gruppe 2a kodiert, verbrauchte aerob H2 in einem kinetischen Prozess erster Ordnung bis in den subatmosphärischen Bereich (Abb. 5). S. alaskensis kommt in oligotrophen Polargewässern häufig vor und benötigt für die Replikation nur minimale Ressourcen, da es extrem kleine Zellen (<0,1 µm3) bildet und über ein stromlinienförmiges Genom verfügt57,58,59,60. Früher wurde angenommen, dass es sich um ein obligat organoheterotrophes Bakterium handelt61. Die Entdeckung, dass dieses oligotrophe, außergewöhnlich kleine Bakterium (Ultramikrobakterium)62 ein reichlich vorhandenes reduziertes Gas als Energiequelle nutzt, erklärt seinen ökologischen Erfolg weiter. Dies ist vermutlich der erste Bericht über die atmosphärische H2-Oxidation durch ein Meeresbakterium.

a, Wachstumskurve von S. alaskensis, gewachsen auf Difco 2216 Marine Broth. Die Kulturen wurden auf Gasverbrauch getestet und für RT-qPCR in der exponentiellen Phase (17 Stunden, OD600 = 0,66) und der stationären Phase (168 Stunden, 4 Tage nach ODmax) gesammelt. Die Daten werden als Mittelwert ± Standardabweichung dargestellt, n = 3 biologisch unabhängige Proben. b, Anzahl der Transkripte des Gens der großen [NiFe]-Hydrogenase-Untereinheit der Gruppe 2a (hucL; Locus Sala_3198), gemessen durch RT-qPCR in exponentiellen und stationären Phasenkulturen von S. alaskensis. Mittelwert ± Standardabweichung von drei biologischen Replikaten (gemittelt aus zwei technischen Duplikaten) pro Bedingung. Der Vergleich ist statistisch signifikant, basierend auf einem ungepaarten zweiseitigen t-Test (**P = 0,0062). c, H2-Oxidation durch exponentielle und stationäre Phasenkulturen von S. alaskensis. Mittelwert ± Standardabweichung von drei biologischen Replikaten, wobei nur Medienfläschchen als Negativkontrollen überwacht wurden. Die gepunktete Linie zeigt die atmosphärische Wasserstoffkonzentration (0,53 ppmv).

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Wir haben dann festgestellt, ob S. alaskensis die H2-Oxidation hauptsächlich zur Unterstützung des mixotrophen Wachstums oder Überlebens nutzt. Die Expression seines Hydrogenase-Gens der großen Untereinheit (hucL) wurde durch quantitative Reverse-Transkription-PCR (RT-qPCR) quantifiziert. Unter Umgebungsbedingungen wurde dieses Gen während des aeroben Wachstums auf organischen Kohlenstoffquellen (mittlere exponentielle Phase; durchschnittlich 2,9 × 107 Kopien pro gdw) in signifikant höheren Konzentrationen (P = 0,006) exprimiert als während des Überlebens (4 Tage in der stationären Phase; durchschnittlich 107 Kopien pro Tag). . 1,5 × 106 Kopien pro gdw; P = 0,006) (Abb. 5a,b). Dieses Expressionsmuster ähnelt anderen Organismen, die eine [NiFe]-Hydrogenase der Gruppe 2a9 besitzen, und steht im Gegensatz zu dem der [NiFe]-Hydrogenasen der Gruppen 1h und 1l, die typischerweise durch Hungern induziert werden1. Die Aktivität der Hydrogenase wurde unter denselben beiden Bedingungen überwacht, indem die Erschöpfung der H2-Mischungsverhältnisse im Kopfraum über die Zeit mittels Gaschromatographie überwacht wurde. H2 wurde durch exponentiell wachsende Kulturen innerhalb eines Zeitraums von 30 Stunden schnell zu Konzentrationen unter der Atmosphäre oxidiert, wohingegen in Kulturen in der stationären Phase ein vernachlässigbarer Verbrauch auftrat (Abb. 5c). Zusammengenommen legen diese Ergebnisse nahe, dass S. alaskensis in Meeresgewässern mixotroph wachsen kann, indem es gleichzeitig gelöstes H2 mit verfügbaren organischen Substraten verbraucht. Diese Ergebnisse stimmen eng mit denen überein, die bei anderen Organismen beobachtet wurden, die [NiFe]-Hydrogenasen der Gruppe 2a9,10 beherbergen, und stützen die Schlussfolgerungen aus der thermodynamischen Modellierung (Abb. 4), dass H2 wahrscheinlich das Wachstum einiger Meeresbakterien unterstützt.

Schließlich untersuchten wir die Umweltkorrelate der Häufigkeit und Expression von Spurengasoxidationsgenen in den Tara Oceans-Datensätzen (Abb. 6 und Ergänzungstabelle 6). Die lineare Korrelationsanalyse bestätigte, dass Gene, die für die aerobe H2-Aufnahme-Hydrogenase (R2 = 0,22, P < 0,0001) und die CO-Dehydrogenase (R2 = 0,72, P < 0,0001) kodieren, beide mit der Tiefe signifikant zunahmen (Abb. 6), wie durch ihre Darstellung veranschaulicht erhöhte Häufigkeit in den Metagenomen mesopelagischer Gewässer (Abb. 2). Dies steht im Gegensatz zu den starken Abnahmen der Gene, die für die Phototrophie verantwortlich sind, wie z. B. energieumwandelnde Rhodopsine (R2 = 0,59, P < 0,0001), mit zunehmender Tiefe (Abb. 2 und 6). Dieses Muster war an allen Standorten im Atlantischen, Indischen, Pazifik und Südlichen Ozean konsistent. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass mit abnehmender Licht- und damit Energieverfügbarkeit ein größerer Selektionsvorteil für Bakterien besteht, die Spurengase nutzen (Lithoheterotrophie) statt Photosynthese betreiben (Photoheterotrophie).

a–c, Diese Analyse wird für energieumwandelnde Rhodopsine (a), CO-Dehydrogenasen (b) und aerobe H2-Aufnahme-Hydrogenasen (c) visualisiert. Die oberen und mittleren Felder zeigen eine zufällige Waldmodellierung der Umgebungsvariablen, die die Markergenhäufigkeit in Metagenomen bzw. Metatranskriptomen am besten vorhersagen. Die relative Wichtigkeit (prozentualer Anstieg des mittleren quadratischen Fehlers, %IncMSE, als Maß für die Abnahme der Modellgenauigkeit) der zehn wichtigsten Variablen für jedes Modell wird zusätzlich zu einer randomisierten Variablen angezeigt, die zum Benchmarking der Wichtigkeit verwendet wird. Das untere Feld zeigt einfache lineare Korrelationen zwischen der metagenomischen Häufigkeit jedes Gens und der Wassertiefe. Für jedes Gen zeigen die R2-Werte von Pearson die Anpassungsgüte und die P-Werte bestätigen, dass jede Steigung deutlich von Null abweicht.

Quelldaten

Diese Schlussfolgerungen wurden nach Berücksichtigung kokorrelierter Variablen (ergänzende Abbildung 10) durch Zufallswaldmodellierung (Abbildung 6 und ergänzende Abbildungen 11 und 12) nuanciert. Die Tiefe gehörte zu den drei stärksten Prädiktoren für die Häufigkeit von [NiFe] -Hydrogenasen der Gruppen 1l und 2a, CO-Dehydrogenase und energieumwandelnden Rhodopsinen (Abb. 6 und ergänzende Abb. 11). Der Breitengrad erwies sich als starker Prädiktor für die Expression der [NiFe] -Hydrogenasen und CO-Dehydrogenasen der Gruppe 1l, wobei letztere in den Tropen ihren Höhepunkt erreichten (Abb. 6 und ergänzende Abbildungen 11–13). Eine Erklärung für Letzteres ist, dass in tropischen Gewässern eine erhöhte photochemische und thermochemische CO-Produktion die Substratverfügbarkeit für CO-Oxidatoren erhöht. Diese Beobachtungen stehen im Einklang mit den umgekehrten CO- und H2-Oxidationsraten, die im gesamten Munida-Transekt beobachtet wurden (Abb. 1), sowie mit zuvor berichteten Breitengradschwankungen der Meerwasserkonzentrationen dieser Gase23,24,25,26,27,28. Im Gegensatz dazu waren die Häufigkeit und Expression des [NiFe] -Hydrogenase-Gens der Gruppe 1d in hypoxischen Gewässern am höchsten (Abb. 6 und ergänzende Abb. 14); Dies deutet darauf hin, dass diese Hydrogenase im Gegensatz zu ihren sauerstoffunempfindlichen Gegenstücken mit hoher Affinität am stärksten transkribiert wird, wenn der H2-Spiegel aufgrund der hypoxischen Fermentation erhöht ist (was zur Aktivierung der sensorischen Hydrogenase führt) und am aktivsten ist, wenn der O2-Spiegel niedrig genug ist, um ihn zu minimieren Hemmung des aktiven Zentrums38,51. Insgesamt deuten unsere Analysen darauf hin, dass es komplexe Umweltkontrollen für die Häufigkeit und Aktivität mariner Spurengasoxidationsmittel gibt und dass die drei H2-Aufnahmehydrogenasen ökophysiologisch unterschiedlich sind.

Durch einen integrativen Ansatz liefern wir vermutlich den ersten Nachweis, dass H2 eine wichtige Energiequelle für Meerwassergemeinschaften ist. Die biogeochemischen, metagenomischen und thermodynamischen Modellanalysen legen zusammengenommen nahe, dass H2 von einem vielfältigen, aber kleinen Anteil der Gemeinschaftsmitglieder oxidiert wird, jedoch mit ausreichend schnellen zellspezifischen Geschwindigkeiten, um lithotrophes Wachstum zu ermöglichen. Diese Ergebnisse werden durch experimentelle Beobachtungen gestützt, dass das Ultramikrobakterium S. alaskensis während des heterotrophen Wachstums H2 verbraucht. Meeresbakterien mit der Fähigkeit, H2 zu oxidieren, erlangen wahrscheinlich einen großen Wettbewerbsvorteil, wenn sie dieses reichlich vorhandene, diffusionsfähige und energiereiche Gas verbrauchen können. H2-oxidierende Meeresmikroorganismen sind weltweit verbreitet, obwohl Aktivitätsmessungen und Hydrogenase-Verteilungsprofile auf komplexe Kontrollen ihrer Aktivität schließen lassen und dass sie möglicherweise in Gewässern mit niedrigem Chlorophyllgehalt besonders aktiv sind. Im Gegensatz dazu belegen unsere Ergebnisse, dass die CO-Oxidation ein weit verbreitetes Merkmal ist, das die Flexibilität und wahrscheinlich vor allem das Überleben von Lebensraumgeneralisten verbessert30,31, insbesondere in Gewässern mit hohem Chlorophyllgehalt. Auf biogeochemischer Ebene deuten unsere Ergebnisse darauf hin, dass Meeresbakterien die H2-Emissionen in die Atmosphäre verringern19 und möglicherweise für die Untersättigung von H2 in antarktischen Gewässern verantwortlich sind28.

Dennoch bleibt ein großes Rätsel bestehen. H2 und CO gehören aufgrund ihrer relativ hohen Konzentrationen und Energieausbeuten zu den zuverlässigsten Energiequellen im Meer. Warum nutzen sie also relativ wenige Bakterien? Im Vergleich dazu sind Böden Nettosenken für diese Spurengase, da die zahlreichen vorhandenen Bakterien sie schnell verbrauchen12. Wir schlagen die einfache Erklärung vor, dass der Ressourcenaufwand, der für die Herstellung der Metalloenzyme zur Nutzung dieser Spurengase erforderlich ist, möglicherweise nicht immer durch die gewonnene Energie gerechtfertigt ist. Im Ozean mit akutem Eisenmangel sind Hydrogenasen (mit 12–13 Fe-Atomen pro Protomer11) und in geringerem Maße CO-Dehydrogenasen (mit 4 Fe-Atomen pro Protomer63) eine wichtige Investition. Dieser Kompromiss dürfte im Oberflächenmeer am ausgeprägtesten sein, wo durch energieumwandelnde Rhodopsine Sonnenenergie mit minimalem Ressourcenaufwand gewonnen werden kann. Die für den Verbrauch von H2 und CO erforderlichen Eiseninvestitionen dürften jedoch in Gewässern mit begrenzter Energie in Tiefen und Regionen oder Jahreszeiten gerechtfertigt sein, in denen die Primärproduktion gering ist. Dies steht im Einklang mit der beobachteten Anreicherung von Hydrogenasen und CO-Dehydrogenasen in Metagenomen aus mesopelagischen Gewässern sowie der in subantarktischen Gewässern beobachteten erhöhten H2-Oxidation. Darüber hinaus ist die Eisenverfügbarkeit typischerweise in tieferen zirkulierenden Gewässern und in der Nähe von Festlandsockeln höher (sowohl aufgrund des Auftriebs von Tiefenwasser als auch von terrestrischen Einträgen), wo eine hohe Hydrogenase-Expression und -Aktivität beobachtet wurde64. Trotz der Bedeutung dieser Energiequellen für verschiedene Meeresbakterien sind die Ozeane somit weiterhin eine Nettoquelle für H2 und CO.

Um die Fähigkeit mariner Mikrobengemeinschaften zur Oxidation von Spurengasen zu bestimmen, wurden insgesamt 14 Meeresoberflächenwasserproben an drei verschiedenen Orten entnommen (ergänzende Abbildung 1). Acht Proben wurden am 23. Juli 2019 bei ruhigem Wetter auf dem RV Polaris II im gesamten Munida Microbial Observatory Time-Series-Transekt (Otago, Neuseeland)65 gesammelt. Dieser Meeresquerschnitt beginnt vor der Küste von Otago, Neuseeland und erstreckt sich durch neritische, subtropische und subantarktische Gewässer65. Auf dem Weg nach Osten wurden acht äquidistante Stationen beprobt, die zwischen etwa 15 km und 70 km von Taiaroa Head entfernt waren. An jeder Station wurde Wasser in 1 m Tiefe mit Niskin-Flaschen gesammelt und in zwei autoklavierten 1-l-Flaschen gelagert. Eine Flasche war für die DNA-Filtration und -Extraktion reserviert, während die andere für Mikrokosmen-Inkubationsexperimente verwendet wurde. Das Schiff maß Änderungen des Salzgehalts und der Temperatur, um die Grenzen jeder Wassermasse zu bestimmen (ergänzende Abbildung 2).

Am 20. März 2019 wurden außerdem vier Proben aus der gemäßigten Port Phillip Bay am Carrum Beach (Victoria, Australien) und am 9. Juli 2019 zwei Proben von der tropischen Insel Heron Island (Queensland, Australien) entnommen. An beiden Standorten küstennahe Oberfläche Mikroschicht- und Oberflächenwasserproben wurden in der Gezeitenzone (Wassertiefe ca. 1 m) gesammelt. In Port Phillip Bay wurden außerdem zwei Proben 7,5 km und 15 km östlich der Mündung des Patterson River entnommen, die mit „Intermediate“ bzw. „Center“ gekennzeichnet sind. In allen Fällen wurden Oberflächenwasserproben von 3 l mit einer sterilen Schott-Flasche aus etwa 20 cm Tiefe gesammelt und für die Mikrokosmos-Inkubation und DNA-Extraktion aliquotiert. Oberflächenmikroschichtproben wurden mit einem manuellen Glasplatten-Probenehmer mit einer Oberfläche von 1.800 cm2 gesammelt66. In 150–155 Tauchgängen wurden insgesamt 520–580 ml gesammelt, was einer durchschnittlichen Probendicke von 20 µm entspricht. Für die Oberflächenmikroschichtproben wurden 180 ml für Mikrokosmos-Inkubationen reserviert, während das verbleibende Volumen für die DNA-Extraktion verwendet wurde. Von allen Transekten wurde jede für die DNA-Extraktion reservierte Probe mit 0,22-µm-Polycarbonatfiltern vakuumfiltriert und dann bis zur Extraktion bei –80 °C gelagert.

An jedem Transekt wurden auch vor Ort Proben von gelösten Gasen entnommen, um die gelösten Konzentrationen von CO und H2 zu messen. Serumfläschchen (160 ml) wurden mithilfe eines gasdichten Röhrchens mit Meerwasser gefüllt, sodass etwa 300 ml überlaufen konnten. Das Fläschchen wurde dann mit einem behandelten Butylkautschukstopfen in Laborqualität verschlossen, um das Eindringen von Gas in das Fläschchen zu verhindern. Ein hochreiner N2-Kopfraum (20 ml) wurde in das Fläschchen eingeführt, indem gleichzeitig 20 ml Flüssigkeit mit zwei gasdichten Spritzen entnommen wurden. Anschließend wurden die Fläschchen 2 Minuten lang kräftig geschüttelt, bevor sie 5 Minuten lang äquilibriert wurden, damit gelöste Gase in den Kopfraum gelangen konnten. Anschließend wurden 17 ml des Kopfraums in einer mit N2 gespülten Spritze gesammelt, indem die entfernte Flüssigkeit in das Fläschchen zurückgeführt wurde, und 2 ml wurden gespült, um den Absperrhahn und die Nadel zu spülen, bevor die restlichen 15 ml in eine mit N2 gespülte und evakuierte Silikonflasche injiziert wurden. Geschlossener Exetainer67 zur Aufbewahrung. Exetainer wurden mit einer Edelstahlschraube und einem O-Ring versiegelt und bis zur Messung aufbewahrt. Die H2- und CO-Konzentrationen in den Exetainern wurden durch Gaschromatographie unter Verwendung eines Impulsentladungs-Heliumionisationsdetektors (Modell TGA-6792-W-4U-2, Valco Instruments) analysiert, wie zuvor beschrieben68, kalibriert gegen Standard-CO- und H2-Gasmischungen bekannter Konzentrationen .

Um die Fähigkeit dieser marinen Mikrobengemeinschaften zu bestimmen, CO und H2 zu oxidieren, wurden die Meerwasserproben unter Laborbedingungen mit diesen Gasen inkubiert und ihre Konzentration über die Zeit mittels Gaschromatographie gemessen. Für jede Probe wurden dreifache Mikrokosmen aufgebaut, in denen Meerwasser in folienverpackte Serumfläschchen überführt wurde (60 ml Meerwasser in 120-ml-Fläschchen für Munida Transect und Port Phillip Bay; 80 ml Meerwasser in 160-ml-Fläschchen für Heron Island) und mit behandeltem Material versiegelt wurde Stopfen aus Butylkautschuk in Laborqualität67. Für jeden Probenahmeort wurde außerdem ein Satz Dreifachproben autoklaviert und als Kontrolle verwendet. Der Umgebungsluft-Kopfraum jedes Fläschchens wurde mit H2 und CO versetzt, so dass anfängliche Kopfraum-Mischungsverhältnisse von entweder 2 ppmv (Munida-Transekt und Port Phillip Bay) oder 10 ppmv (Heron Island) erreicht wurden. Mikrokosmen wurden kontinuierlich bei 20 °C auf einem Schütteltisch mit 100 U/min geschüttelt. Für Munida- und Port Phillip Bay-Proben wurden täglich 1 ml Proben aus dem Kopfraum extrahiert und ihr Inhalt durch Gaschromatographie wie oben beschrieben gemessen. Für Heron Island-Proben wurden zu jedem Zeitpunkt 6 ml Gas extrahiert und in 12 ml UHP-He-gespülten herkömmlichen Exetainern (2018) oder vorevakuierten 3 ml silikonversiegelten Exetainern67 gelagert.

Die Konzentrationen gelöster Gase im Meerwasser im Gleichgewichtszustand und bei 1 Atmosphärendruck wurden gemäß der Sechenov-Relation für gemischte Elektrolytlösungen berechnet, wie in Lit. beschrieben. 69:

wobei kG,0 und kG die Gaslöslichkeit (oder die Henry-Konstante als Äquivalent) in Wasser bzw. der gemischten Elektrolytlösung bezeichnen, hi eine spezifische Konstante für das gelöste Ion i (m3 kmol−1) ist, hG eine Gas- spezifischer Parameter (m3 kmol−1) und ci stellt die Konzentration des gelösten Ions i in Lösung dar (kmol m−3). Die gasspezifische Konstante hG bei der Temperatur T (in K) folgt der Gleichung:

wobei hG,0 den Wert von hG bei 298,15 K darstellt und hT ein gasspezifischer Parameter für den Temperatureffekt ist (m3 kmol−1 K−1). Der Gaslöslichkeitsparameter kG,0 bei der Temperatur T folgt dem kombinierten Henry-Gesetz und der Van-'t-Hoff-Gleichung:

wobei \(k_{G,0}^\prime\) die Henry-Konstante des Gases bei 298,15 K bezeichnet, \({\Delta}_{\mathrm{soln}}H\) die Lösungsenthalpie ist und R ist die ideale Gasgesetzkonstante.

Die Konzentrationen gelöster Gase im Gleichgewicht mit der Headspace-Gasphase bei 1 Atmosphärendruck und einer Inkubationstemperatur von 20 °C wurden auf der Grundlage einer mittleren Meerwasserzusammensetzung berechnet, wie in Lit. angegeben. 70. Die Salzgehalt-Korrekturkonstanten hi, hG,0 und hT wurden aus Lit. übernommen. 69, während die Temperaturkorrekturkonstanten \(k_{G,0}^\prime\) und \({\textstyle{{ - {\Delta}_{\mathrm{soln}}H} \over R}}\) wurden aus Lit. erhalten. 71.

Für die kinetische Analyse wurden Messzeitpunkte von bis zu 30 Tagen Inkubationszeit verwendet. Das Gasverbrauchsmuster wurde sowohl mit einem Exponentialmodell als auch mit einem linearen Modell angepasst. Ersteres zeigte den niedrigsten Gesamtwert des Akaike-Informationskriteriums sowohl für den H2- als auch für den CO-Verbrauch (Ergänzungstabelle 1). Daher wurden Reaktionsgeschwindigkeitskonstanten erster Ordnung berechnet und für die kinetische Modellierung verwendet. Darüber hinaus wurde davon ausgegangen, dass nur Proben mit mindestens zwei Replikaten und einer positiven Geschwindigkeitskonstante einen zuverlässigen Gasverbrauch aufwiesen. Die Oxidationsraten atmosphärischer Massengase für jede Probe wurden in Bezug auf das mittlere atmosphärische Mischungsverhältnis der entsprechenden Spurengase berechnet (H2: 0,53 ppmv; CO: 0,09 ppmv; CH4: 1,9 ppmv). Um die zellspezifische Gasoxidationsrate abzuschätzen, wurden die durchschnittlichen direkten Zellzahlwerte verwendet, die für Oberflächenmeerwasser im Zentrum von Port Phillip Bay72 und an den acht Stationen entlang des Munida-Transekts gemeldet wurden65,73. Unter der Annahme, dass alle Zellen lebensfähig und aktiv sind, wurden dann zellspezifische Gasoxidationsraten durch Multiplikation der geschätzten relativen Häufigkeit von Spurengasoxidationsmitteln abgeleitet, die aus den metagenomischen Kurzablesungen abgeleitet wurden (die durchschnittliche Genkopienzahl, unter der Annahme einer Kopie pro Organismus; siehe „Stoffwechsel“) (Anmerkung unten) durch die Zellzahlen, um die Anzahl der Spurengasoxidationsmittel zu erhalten.

Um die energetischen Beiträge der H2- und CO-Oxidation zu den entsprechenden Oxidationsmitteln für marine Spurengase abzuschätzen, haben wir eine thermodynamische Modellierung durchgeführt, um ihre jeweiligen theoretischen Energieausbeuten gemäß der oben geschätzten Kinetik erster Ordnung jeder Probe zu berechnen. Leistung (Gibbs-Energie pro Zeiteinheit pro Zelle) P folgt der Gleichung:

Dabei bezeichnet v die Rate des Substratverbrauchs pro Liter Meerwasser (mol l−1 s−1) und B die Anzahl der mikrobiellen Zellen (Zellen l−1), die die Reaktionen H2 + 0,5 O2 → H2O (Diwasserstoffoxidation) und CO durchführen + 0,5 O2 → CO2 (Kohlenmonoxidoxidation). ΔGr stellt die freie Gibbs-Energie der Reaktion unter den experimentellen Bedingungen dar (J mol−1) und folgt der Gleichung:

wobei \({\Delta}G_{\mathrm{r}}^0\) die standardmäßige freie Gibbs-Energie der Reaktion bezeichnet, Qr den Reaktionsquotienten bezeichnet, R die ideale Gaskonstante darstellt und T die Temperatur in Kelvin darstellt. Werte von \({\Delta}G_{\mathrm{r}}^0\) der Wasserstoffoxidation und Kohlenmonoxidoxidation wurden aus Lit. erhalten. 74. Die Qr-Werte für jede Reaktion wurden berechnet mit:

wobei ag und ni die gelöste Konzentration der i-ten Spezies im Meerwasser bzw. den stöchiometrischen Koeffizienten der i-ten Spezies in der interessierenden Reaktion bezeichnen. Die freien Gibbs-Energien wurden für die Oxidation von Wasserstoff und Kohlenmonoxid bei Atmosphärendruck und einer Inkubationstemperatur von 20 °C berechnet. Um den zellulären Energieertrag aus der H2- und CO-Oxidation in Bezug auf den gemeldeten zellulären Energiebedarf zu kontextualisieren, wurde in Lit. eine umfassende Liste des Energiebedarfs für Erhaltung (endogene Rate) und Wachstum (aktive Rate) von 121 organoheterotrophen Bakterien bei 20 °C aufgeführt. 53 wurde als primäre Referenz verwendet. Eine mittlere Erhaltungsenergie von 1,9 × 10–15 W pro Zelle wurde aus den bakteriellen endogenen Raten abgeleitet, die in den unterstützenden Informationen sd01 der obigen Referenz erhalten wurden.

Die DNA wurde aus den Probenfiltern mit dem DNeasy PowerSoil Kit (QIAGEN) gemäß den Anweisungen des Herstellers extrahiert. Probenbibliotheken, einschließlich einer Extraktions-Leerwertkontrolle, wurden mit dem Nextera XT DNA-Probenvorbereitungskit (Illumina) vorbereitet und auf einer Illumina NextSeq500-Plattform (2 × 151 bp) am Australian Centre for Ecogenomics (University of Queensland) sequenziert. Pro Probe wurden durchschnittlich 20.122.526 Lesepaare generiert, wobei 827.868 Lesepaare in der Negativkontrolle sequenziert wurden (Ergänzungstabelle 2). Rohe metagenomische Daten wurden mit der BBTools-Suite v38.90 (https://sourceforge.net/projects/bbmap/) qualitätskontrolliert. Dabei wurde BBDuk verwendet, um die 151. Basis zu entfernen, Adapter zuzuschneiden, PhiX-Lesevorgänge zu filtern und das 3'-Ende bei a zuzuschneiden Qualitätsschwelle von 15 und verwerfen Sie Lesevorgänge mit einer Länge von weniger als 50 bp. Die im Extraktionsblindwert erkannten Messwerte wurden zusätzlich mit BBMap v38.90 entfernt, sodass insgesamt 97,7 % der Rohprobenablesungen für die weitere Analyse übrig blieben. Die Taxonomie wurde anhand hochwertiger Kurzablesungen profiliert, indem 16S-rRNA- und 18S-rRNA-Gene mit PhyloFlash v3.4 zusammengestellt und klassifiziert wurden (Lit. 75). Kurze Lesevorgänge wurden einzeln mit metaSPAdes v3.14.1 (Ref. 76) und kollektiv (alle Proben zusammen und nach Standort) mit MEGAHIT v1.2.9 (Ref. 77) zusammengestellt. Abdeckungsprofile für jeden Contig wurden durch Zuordnen der kurzen Lesevorgänge zu den Baugruppen mit BBMap v38.90 (Ref. 78) generiert.

Das Genom-Binning wurde mit MetaBAT2 v2.15.5 (Ref. 79), MaxBin 2 v2.2.7 (Ref. 80) und CONCOCT v1.1.0 (Ref. 81) durchgeführt, nachdem jedes Tool so eingestellt wurde, dass nur Contigs mit einer Länge von ≥ 2.000 bp beibehalten wurden. Für jede Baugruppe wurden die resultierenden Bins mit DAS_Tool v1.1.3 (Ref. 82) über Binning-Tools hinweg derepliziert. Alle Bins wurden mit RefineM v0.1.2 (Ref. 83) verfeinert und unter Verwendung von dRep v3.2.2 (Ref. 84) zu einem endgültigen Satz nicht redundanter Metagenome-Assembled-Genomes (MAGs) mit der standardmäßigen durchschnittlichen Nukleotididentität von 99 % konsolidiert. . Die Vollständigkeit, Kontamination und Stammheterogenität jedes MAG wurden mit CheckM v1.1.3 (Ref. 85) berechnet, was insgesamt 21 hochwertige (>90 % Vollständigkeit, <5 % Kontamination86) und 89 mittlere Qualität (>) ergab 50 % Vollständigkeit, <10 % Verunreinigung86) MAGs. Jedem MAG wurde mit GTDB-Tk v1.6.0 (Ref. 87) eine Taxonomie zugewiesen (unter Verwendung der GTDB-Version 202)88 und offene Leserahmen wurden von jedem MAG und zusätzlich über alle Contigs (eingeteilt und nicht eingeteilt) mit Prodigal v2.6.3 vorhergesagt ( Ref. 89). Das „Genom“ von CoverM v0.6.1 (https://github.com/wwood/CoverM) wurde verwendet, um die relative Häufigkeit jedes MAG in jeder Probe zu berechnen (–min-read-aligned-percent 0,75,–min-read-percent). -identität 0,95,–min-covered-fraktion 0) und die mittlere Leseabdeckung pro MAG im gesamten Datensatz (-m Mittelwert,–min-covered-fraktion 0).

Für globale Vergleiche wurden rohe Metagenom- (PRJEB1787) und Metatranskriptom-Daten (PRJEB6608) aus dem globalen Datensatz Tara Oceans aus dem European Nucleotide Archive47,50 heruntergeladen. Darüber hinaus wurden in Lit. 1.888 bakterielle und archaeale MAGs generiert. 90 wurden heruntergeladen (über https://www.genscope.cns.fr/tara/).

Sowohl für die in dieser Studie generierten Metagenome als auch für diejenigen aus dem Tara Oceans-Datensatz wurden hochwertige Kurzablesungen und vorhergesagte Proteine ​​aus Assemblies und MAGs einer metabolischen Annotation mit DIAMOND v2.0.9 (–max-target-seqs 1,–max-hsps 1) unterzogen )91 für den Abgleich mit einem benutzerdefinierten Satz von 50 Datenbanken für Stoffwechselmarkerproteine. Die Markerproteine ​​(https://doi.org/10.26180/c.5230745) decken die wichtigsten Wege für die aerobe und anaerobe Atmung, die Energieeinsparung aus organischen und anorganischen Verbindungen, die Kohlenstofffixierung, die Stickstofffixierung und die Phototrophie ab4. Gentreffer wurden wie folgt gefiltert: Alignments wurden gefiltert, um nur diejenigen beizubehalten, die entweder mindestens 40 Aminosäuren lang (150 bp-Metagenome aus der aktuellen Studie), 32 Aminosäuren lang (100 bp Tara-Metagenome und Metatranskriptome) oder mindestens 80 Aminosäuren lang waren % Abfrage oder 80 % Themenabdeckung (vorhergesagte Proteine ​​aus Assemblies und MAGs). Die Ausrichtungen wurden weiter nach einem minimalen prozentualen Identitätswert nach Protein gefiltert: Für kurze Lesevorgänge betrug dieser 80 % (PsaA), 75 % (HbsT), 70 % (PsbA, IsoA, AtpA, YgfK und ARO), 60 % (CoxL, MmoA, AmoA, NxrA, RbcL, NuoF, FeFe-Hydrogenasen und NiFe-Gruppe-4-Hydrogenasen) oder 50 % (alle anderen Gene). Für vorhergesagte Proteine ​​wurden die gleichen Schwellenwerte verwendet, mit Ausnahme von AtpA (60 %), PsbA (60 %), RdhA (45 %), Cyc2 (35 %) und RHO (30 %).

Für kurze Lesevorgänge wurde die Genhäufigkeit in der Gemeinschaft als „durchschnittliche Genkopien pro Organismus“ geschätzt, indem die Häufigkeit des Gens (in Lesevorgängen pro Kilobase Million, RPKM) durch die mittlere Häufigkeit von 14 universellen ribosomalen Einzelkopie-Markergenen (in) dividiert wurde RPKM, erhalten aus dem SingleM v0.13.2-Paket, https://github.com/wwood/singlem). Bei Einzelkopie-Stoffwechselgenen entspricht dies dem Anteil der Gemeinschaftsmitglieder, die das Gen kodieren. Eine in GraphPad Prism 9 durchgeführte lineare Korrelationsanalyse wurde verwendet, um zu bestimmen, wie die Häufigkeit metagenomischer Gene mit den Ex-situ-H2- und CO-Oxidationsraten korreliert. Für den Tara Oceans-Datensatz wurde das RNA:DNA-Verhältnis berechnet, indem die Genhäufigkeit im Metatranskriptom (in RPKM) durch die Genhäufigkeit im entsprechenden Metagenom (RPKM) dividiert wurde, um die Genexpression im Verhältnis zur Häufigkeit zu untersuchen. Wenn replizierte Metagenome oder Metatranskriptome vorhanden waren, wurden die RPKM-Werte pro Probe gemittelt.

Phylogenetische Bäume wurden konstruiert, um die Verbreitung und Vielfalt mariner Mikroorganismen zu verstehen, die zur H2- und CO-Oxidation fähig sind. Es wurden Bäume für die katalytischen Untereinheiten der [NiFe]-Hydrogenasen der Gruppen 1 und 2, der [NiFe]-Hydrogenasen der Gruppen 3 und 4 und der CO-Dehydrogenase der Form I (CoxL) konstruiert. In allen Fällen wurden Proteinsequenzen, die durch homologiebasierte Suchen aus den MAGs abgerufen wurden, mit einer Teilmenge von Referenzsequenzen aus benutzerdefinierten Proteindatenbanken abgeglichen6,49 unter Verwendung von ClustalW in MEGA11 (Lit. 92). Kurz gesagt, die evolutionären Beziehungen wurden durch die Erstellung eines phylogenetischen Baums mit maximaler Wahrscheinlichkeit visualisiert. Konkret wurden anfängliche Bäume für die heuristische Suche automatisch erhalten, indem Neighbour-Join- und BioNJ-Algorithmen auf eine Matrix paarweiser Abstände angewendet wurden, die mithilfe eines Jones-Taylor-Thornton-Modells (JTT) geschätzt wurden, und dann die Topologie mit dem überlegenen Log-Likelihood-Wert innerhalb von MEGA11 ausgewählt wurde . Alle Rückstände wurden verwendet und die Bäume wurden mit 50 Replikaten gebootstrappt. Die Annotation und Visualisierung des phylogenetischen Baums wurde mit iTOL (v6.6) durchgeführt.

Für den Tara Oceans-Datensatz wurden zufällige Waldmodelle, Pearson-Korrelationen und Spearman-Korrelationen erstellt, um signifikante Korrelationen zwischen Probenumweltmetadaten und der normalisierten Häufigkeit von Kohlenmonoxiddehydrogenase, Rhodopsin und [NiFe] der Gruppen 1d, 1e, 1l, 2a, 3b und 3d zu identifizieren Hydrogenase-Gene (dargestellt als Kopien pro Organismus für Metagenome, log10(RPKM + 1) für Metatranskriptome). Um die Kollinearität zu berücksichtigen, bei der Umgebungsvariablen stark korrelierten (Pearson-Koeffizient > |0,7|, ergänzende Abbildung 10), wurde eines aus den Zufallswaldmodellen ausgeschlossen, um die Aufteilung der Variablenbedeutung auf diese Merkmale zu vermeiden. Diese ausgeschlossenen Variablen wurden zufällig ausgewählt, es sei denn, sie korrelierten stark mit der Tiefe (die beibehalten wurde). Anschließend wurde unter Verwendung imputierter Werte, bei denen Daten fehlten (Funktion rfImpute()), ein Zufallswaldmodell für jedes oben genannte Gen generiert, wobei die in der Ergänzungstabelle 6 markierten Umgebungsvariablen als Prädiktoren (Wichtigkeit = WAHR, ntree = 3.000) unter Verwendung des R verwendet wurden Paket randomForest93. Alle Kombinationen der oben genannten Gene und Umgebungsvariablen wurden zusätzlich mit den Rangkorrelationen von Pearson und Spearman korreliert, wobei fehlende Werte weggelassen und alle P-Werte mit der Korrektur der Falscherkennungsrate angepasst wurden.

In dieser Studie wurden axenische Kulturen von drei Bakterienstämmen analysiert: Sphingopyxis alaskensis (RB2256)56,57, erhalten von UNSW Sydney, Robiginitalea biformata DSM-15991 (Ref. 54), importiert von DSMZ, und Marinovum algicola FF3 (Rhodobacteraceae)55, importiert von DSMZ. Die Kulturen wurden in 120-ml-Serumfläschchen aus Glas gehalten, die einen Luftraum mit Umgebungsluft (H2-Mischungsverhältnis ~0,5 ppmv) enthielten und mit behandelten Butylkautschukstopfen in Laborqualität verschlossen waren67. Brühenkulturen aller drei Arten wurden in 30 ml Difco 2216 Marine Broth-Medium gezüchtet und bei 30 °C und einer Rührgeschwindigkeit von 150 U/min in einem Ratek-Orbitalmischer-Inkubator mit Zugang zu natürlichen Tag-/Nachtzyklen inkubiert. Das Wachstum wurde durch Bestimmung der optischen Dichte (OD600) von regelmäßig entnommenen 1-ml-Extrakten mit einem Eppendorf BioSpectrophotometer überwacht. Die Fähigkeit der drei Kulturen, H2 zu oxidieren, wurde gaschromatographisch gemessen. Kulturen in biologischer Dreifachausfertigung wurden geöffnet, mit Umgebungsluft äquilibriert (1 Stunde) und wieder verschlossen. Diese erneut belüfteten Fläschchen wurden dann mit H2 (über 1 % v/v H2 in einer N2-Gasflasche, 99,999 % rein) ergänzt, um endgültige Kopfraumkonzentrationen von ~10 ppmv zu erreichen. Die Mischungsverhältnisse im Kopfraum wurden unmittelbar nach dem Verschließen und danach in regelmäßigen Abständen gemessen, bis die Quantifizierungsgrenze des Gaschromatographen erreicht war (42 ppbv H2). Diese Analyse wurde sowohl für exponentielle (OD600 0,67 für S. alaskensis) als auch für stationäre Phasenkulturen (~72 Stunden nach ODmax für S. alaskensis) durchgeführt.

Quantitative Reverse-Transkriptions-PCR (RT-qPCR) wurde verwendet, um die Expressionsniveaus des Gens der großen Untereinheit der [NiFe]-Hydrogenase der Gruppe 2a (hucL; Locus Sala_3198) in S. alaskensis während des Wachstums und Überlebens zu bestimmen. Zur RNA-Extraktion wurden dreifache 30-ml-Kulturen von S. alaskensis synchron in versiegelten 120-ml-Serumfläschchen gezüchtet. Die Kulturen wurden entweder bis zur exponentiellen Phase (OD600 0,67) oder der stationären Phase (48 Stunden nach ODmax ~3,2) gezüchtet. Die Zellen wurden dann mit einer Glycerin-Kochsalzlösung (–20 °C, 3:2 v/v) gequencht, durch Zentrifugation gesammelt (20.000 × g, 30 min, –9 °C) und in 1 ml kaltem 1:1-Glycerin resuspendiert :Kochsalzlösung (–20 °C) und weiter zentrifugiert (20.000 × g, 30 min, –9 °C). Kurz gesagt, die resultierenden Zellpellets wurden in 1 ml TRIzol-Reagenz (Thermo Fisher) resuspendiert, mit 0,1 mm großen Zirkonkügelchen (0,3 g) gemischt und in einem Precellys 24 einem Kügelchenschlagen (drei 30-s-Ein-/30-s-Aus-Zyklen, 5.000 U/min) unterzogen Homogenisator (Bertin Technologies) vor der Zentrifugation (12.000 × g, 10 min, 4 °C). Die Gesamt-RNA wurde unter Verwendung der Phenol-Chloroform-Methode gemäß den Anweisungen des Herstellers (Benutzerhandbuch für TRIzol-Reagenzien, Thermo Fisher) extrahiert und in mit Diethylpyrocarbonat behandeltem Wasser resuspendiert. Die RNA wurde mit dem TURBO DNA-free Kit (Thermo Fisher) gemäß den Anweisungen des Herstellers behandelt. Die RNA-Konzentration und -Reinheit wurden mit einem NanoDrop ND-1000-Spektrophotometer bestätigt.

Komplementäre DNA wurde unter Verwendung eines SuperScript III First-Strand Synthesis System-Kits für RT-qPCR (Thermo Fisher) mit zufälligen Hexamer-Primern gemäß den Anweisungen des Herstellers synthetisiert. RT-qPCR wurde in einem QuantStudio 7 Flex Real-Time PCR System (Applied Biosystems) unter Verwendung eines LightCycler 480 SYBR Green I Master Mix (Roche) in 96-Well-Platten gemäß den Anweisungen des Herstellers durchgeführt. Primer wurden unter Verwendung von Primer3 (Ref. 94) entwickelt, um auf das hucL-Gen (HucL_fw: AGCTACACAAACCCTCGACA; HucL_rvs: AGTCGATCATGAACAGGCCA) und das 16S-rRNA-Gen als Housekeeping-Gen (16S_fwd: AACCCTCCCCTAGTTGCC; 16S_rvs: GGTTAGAGCATTGCCTTCGG) abzuzielen. Die Kopienzahlen für jedes Gen wurden aus Standardkurven jedes Gens interpoliert, die aus Schwellenzykluswerten (CT) von Amplifikaten erstellt wurden, die seriell von 108 auf 10 Kopien verdünnt wurden (R2 > 0,98). Die Hydrogenase-Expressionsdaten wurden dann in der Exponentialphase auf das Housekeeping-Gen normalisiert. Alle biologischen Dreifachproben, Standards und Negativkontrollen wurden in technischen Duplikaten durchgeführt. Ein Student-t-Test in GraphPad Prism 9 wurde verwendet, um die hucL-Expressionsniveaus zwischen exponentiellen und stationären Phasen zu vergleichen.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Portfolio Reporting Summary.

Alle rohen Metagenome und aus Metagenomen zusammengesetzten Genome werden im NCBI Sequence Read Archive unter der BioProject-Zugangsnummer PRJNA801081 hinterlegt. Rohe Metagenom- (PRJEB1787) und Metatranskriptom-Daten (PRJEB6608) aus dem globalen Datensatz Tara Oceans wurden vom European Nucleotide Archive (https://www.ebi.ac.uk/ena/browser/view/PRJEB402) heruntergeladen. Bakterielle und archaische MAGs (1.888), generiert in Lit. 90 wurden von https://www.genscope.cns.fr/tara/ heruntergeladen. Die in dieser Studie verwendete Datenbank für metabolische Markerproteine, die Referenzhydrogenase- und Kohlenmonoxiddehydrogenasesequenzen enthält, kann unter https://bridges.monash.edu/collections/_/5230745 bezogen werden.

Metagenomics-Analyseskripte sind unter https://github.com/greeninglab/MarineOxidationManuscript öffentlich verfügbar.

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Diese Studie wurde durch Zuschüsse des ARC Discovery Project (DP180101762 und DP210101595, beide an PLMC und CG vergeben; DP150100244 an RC vergeben), ein ARC DECRA Fellowship (DE170100310; Gehalt für CG), ein NHMRC EL2 Fellowship (APP1178715; Gehalt für CG) unterstützt. ein Forschungsstipendium der australischen Regierung (verliehen an PML), Monash International Tuition Scholarships (verliehen an PML und Y.-JC) und Monash Postgraduate Publications Awards (verliehen an ZFI und Y.-JC).

Diese Autoren haben gleichermaßen beigetragen: Rachael Lappan, Guy Shelley, Zahra F. Islam.

Abteilung für Mikrobiologie, Biomedicine Discovery Institute, Monash University, Melbourne, Victoria, Australien

Rachael Lappan, Zahra F. Islam, Pok Man Leung, Thanavit Jirapanjawat, Gaofeng Ni, Ya-Jou Chen und Chris Greening

School of Biological Sciences, Monash University, Melbourne, Victoria, Australien

Guy Shelley, Ya-Jou Chen und Chris Greening

Abteilung für Mikrobiologie und Immunologie, University of Otago, Dunedin, Neuseeland

Scott Lockwood und Sergio E. Morales

Fakultät für Chemie, Monash University, Melbourne, Victoria, Australien

Philipp A. Nauer & Perran LM Cook

Centre to Impact AMR, Monash University, Melbourne, Victoria, Australien

Thanavit Jirapanjawat und Chris Greening

School of Earth, Atmosphere, and Environment, Monash University, Melbourne, Victoria, Australien

Adam J. Kessler

School of Biotechnology and Biomolecular Sciences, UNSW Sydney, Sydney, New South Wales, Australien

Timothy J. Williams und Ricardo Cavicchioli

Pilz- und biogeochemische Ozeanographie, Abteilung für Funktionelle und Evolutionsökologie, Universität Wien, Wien, Österreich

Federico Baltar

SAEF: Sicherung der ökologischen Zukunft der Antarktis, Monash University, Melbourne, Victoria, Australien

Chris Greening

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CG hat diese Studie konzipiert und betreut. Von CG, GS, SEM, PLMC, RL und ZFI entworfene Experimente. GS, SL, SEM, PAN, Y.-JC, AJK und PLMC trugen zur Feldarbeit bei. RL, GS, SL und CG trugen zur Metagenomanalyse bei. CG und GN trugen zur phylogenetischen Analyse bei. GS, PML, PAN und CG trugen zur biogeochemischen Analyse bei. PML, CG, FB und PMLC trugen zur thermodynamischen Modellierung bei. ZFI, TJ, GS, TJW, RC und CG trugen zur kulturbasierten Arbeit bei. RL und CG trugen zur Analyse der Umweltfaktoren bei. CG, RL und ZFI haben das Papier unter Mitwirkung aller Autoren verfasst.

Korrespondenz mit Chris Greening.

Die Autoren geben an, dass kein Interessenkonflikt besteht.

Nature Microbiology dankt den anonymen Gutachtern für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

Ergänzende Abbildungen. 1–14 und Legenden für die Ergänzungstabellen 1–6.

Excel-Arbeitsmappe mit den Ergänzungstabellen 1–6, von denen die meisten mehrere Registerkarten umfassen. Die Tabellennummer wird in der ersten Zeile jeder Tabelle und auch in den Registerkartennamen angegeben.

Quelldaten für Abb. 1.

Quelldaten für Abb. 2.

Quelldaten für Abb. 3.

Quelldaten für Abb. 4.

Quelldaten für Abb. 5.

Quelldaten für Abb. 6.

Open Access Dieser Artikel ist unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License lizenziert, die die Nutzung, Weitergabe, Anpassung, Verbreitung und Reproduktion in jedem Medium oder Format erlaubt, sofern Sie den/die ursprünglichen Autor(en) und die Quelle angemessen angeben. Geben Sie einen Link zur Creative Commons-Lizenz an und geben Sie an, ob Änderungen vorgenommen wurden. Die Bilder oder anderes Material Dritter in diesem Artikel sind in der Creative Commons-Lizenz des Artikels enthalten, sofern in der Quellenangabe für das Material nichts anderes angegeben ist. Wenn Material nicht in der Creative-Commons-Lizenz des Artikels enthalten ist und Ihre beabsichtigte Nutzung nicht durch gesetzliche Vorschriften zulässig ist oder über die zulässige Nutzung hinausgeht, müssen Sie die Genehmigung direkt vom Urheberrechtsinhaber einholen. Um eine Kopie dieser Lizenz anzuzeigen, besuchen Sie http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Nachdrucke und Genehmigungen

Lappan, R., Shelley, G., Islam, ZF et al. Molekularer Wasserstoff im Meerwasser unterstützt das Wachstum verschiedener Meeresbakterien. Nat Microbiol 8, 581–595 (2023). https://doi.org/10.1038/s41564-023-01322-0

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Eingegangen: 26. August 2022

Angenommen: 05. Januar 2023

Veröffentlicht: 06. Februar 2023

Ausgabedatum: April 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41564-023-01322-0

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